性趣探秘:人类性的进化-第7章
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首先来看一下“居家父亲”理论，它由密歇根大学的生物学家理查德·亚历山大（RichardAlexander）和凯瑟琳·努南（Katharine Noonan）提出。为了理解他们这一理论，我们先来想象一下，如果女性如同雌拂排一样用鲜红色的臀部来公开她们的排卵期，那么婚姻生活是何等情状。丈夫会从她妻子臀部的颜色准确无误地识别出她排卵的日子，然后在这一天会留在家里，奋力做爱以使她受孕，传递基因。而在其他时候，从妻子苍白的臀部他会明白与她做爱毫无用处。于是他会出去通跳，寻找别的无人卫护的红臀女士，以使她们受孕，遗传更多自身的基因。他心安理得地将妻子留在家中，因为他知道她此时不会接受男人的性要求，并且无论如何也不会受孕。这就是雄鹅、雄性海鸥和花斑鹞的所作所为。
对人类来说，这种公开排卵期的婚姻生活无疑有着可怕的后果。父亲将很少在家，母亲不能独力养育孩子，婴儿将大批死去。对于父母双方这都是糟糕透顶的事，因为谁也不能顺利地传递基因。
现在我们来描绘一下相反的情形。丈夫对妻子的受孕时间无迹可察，于是他为了更多一些机会令其受孕，不得不留在家中，在每个月中尽可能多地与她做爱。迫使他留在家中的另一动机是为了时刻保卫妻子，防止别的男人乘虚而入，因为她很可能恰好在他出门的某一天怀了孕。如果某天晚上妻子恰好排卵，而花心的丈夫不幸正躺在别的女人的床上，那其他男人很可能就会在这位花心丈夫的床上令他妻子受孕，而丈夫却在别处与另一无望受孕的女人通奸，浪费精液。在这种截然相反的设想中，由于男人无法识别哪些邻人的妻子可以受孕，他就缺少理由出去逻跳。结果皆大欢喜：父亲们在家忙碌，共同照料孩子，婴儿茁壮成长。父母双方都由此得益，因为他们可以成功地传递基因。
实际上，亚历山大和努南强调的是由于人类女性独特的生理状况迫使大夫们留在家中（至少要比他们本来停留的时间长）。女性因为招募到一个积极的育儿伙伴而受益；而男性如果肯与妻子合作，遵循妻子身体变化规律办事的话，他亦因之受益。男人一直留在家中，便有信心认为他正在共同养育的孩子确确实实携有他的基因。他无需恐惧在他离家狩猎时，他的妻子（如同一只雌狒狒的作为）会亮出鲜红的臀部将自己的排卵期广而告之，吸引成群的求偶者，和周围的每一个男人公开交合。男人对这些基本规律如此深信不疑，以致即使他们明知不能令妻子受孕，他们仍会在孕期和绝经期后与妻子继续交合。因此，在亚历山大和努南看来，女性发展隐蔽的排卵期和持久的性的接受能力是为了促进一夫一妻制、共同育儿和加强父亲们尽父道的信心。
和以上观点相对抗的是由加州大学戴维斯分校的人类学家萨拉·赫尔迪（Sarah Hrdy）提出的“多父”理论。人类学家很早就认识到杀婴现象在许多传统人类社会是普遍存在的。尽管现代各国已制定法律制止这一现象，可直到赫尔迪和其他学者着手这一领域的研究前，动物学家对于在动物中杀婴现象的发生率并无估算。现在记录在案的有这一现象的动物物种除从狮子到非洲猎犬等一大批物种外，还包括人类的最近亲：黑猩猩和大猩猩。成年雄性对于未与其交配过的雌性所生的幼点尤其容易做出杀戮的行径。例如，雄性入侵者力图取代原来的雄性并夺取其雌性配偶群，夺位者无疑知道所杀的幼崽并非亲生。
自然，杀婴现象令人惊恐，我们不禁要问为什么动物（及早先的人类）会频繁地做出这种勾当来。经过仔细思考，结论是谋杀者可以据此得到令人发指的遗传优势。雌性在哺育幼意的时候不可能排卵。但是残忍的入侵者和它刚刚接管的种群中的幼崽没有丝毫的血缘联系，杀掉这样一头幼崽后，它可以终止幼崽母亲的哺乳期，刺激它恢复发情周期。在许多或者说是多数动物杀婴和夺位情况下，杀婴者使承受丧子之痛的母亲受孕，使其生育携有杀婴者基因的幼崽。作为幼崽死亡的一个主要原因，杀婴现象是动物中母性面临的严重进化问题，它们因此丧失其在被杀后代身上的遗传投资。例如，由于夺位的雄性大猩猩企图接管配偶群而杀婴，使得雌猩猩一生中至少丧失一个幼意。实际上，大猩猩幼意的死因起码三分之一是由于杀婴现象。如果雌性只有一个短暂、明显、公开的发情期，处于支配地位的雄性很容易在此期间独占雌性。所有其他雄性因而知道幼崽是它们的竞争对手的后代，于是对于杀死幼意毫无愧疚之意。
如果雌性拥有隐蔽的排卵期和持久的性的接受能力，她就可以利用这些便利与众多雄性交配——即便她只能背着配偶偷偷摸摸地做。尽管没有雄性对自己的父权有完全的信心，许多雄性会认为自己可能就是母亲产下的幼意的生父。如果这样一头雄性随后成功地驱逐了雌性的配偶并接管了她，雄性就不会杀死幼意，因为它很可能是自己亲生的。他甚至会保护或以其他形式帮助幼患。母亲隐蔽的排卵期还将有助于减少种群中成年雄性的争斗，因为既然单单一次交配不太可能怀孕，也就不值得为此大动干戈。
作为了解雌性如何广泛运用隐蔽的排卵期的方法之一，可以观察一下非洲猴中的黑长尾猴，任何曾参观过东非狩猎公园的人对于这种猴子都不会陌生。黑长尾猴多至7只成年雄性和10只成年雌性群居生活。由于雌性黑长尾猴不显露任何解剖学上或行为上的排卵特征，生物学家桑迪·安德尔曼（Sandy Andelman）找到了一棵有一群黑长尾猴居住的刺槐树，站在树下用一个漏斗和瓶子收集雌性排泄的尿液，分析尿中激素指标以判断排卵期。安德尔曼还观察它们交配，发现雌性在排卵前很久就开始交配，并维持到排卵后很长时间，直到孕期的前半段才达到性接受能力的顶峰。
在孕期的前半阶段，雌性的腹部凸出并不明显，而被欺骗的雄性也觉察不到自己是彻头彻尾地浪费精力。雌性在孕期的后半阶段终止了交配，这时，它已经不能再瞒过雄性了。种群中多数雄性仍有充裕的时间与多数雌性交合。三分之一的雄性可以和每一个单身雌性交配。因此，通过隐蔽的排卵期，雌性黑长尾猴使得近邻中几乎所有潜在的杀手保持善意和中立。
简而言之，赫尔迪认为隐蔽的排卵期是雌性的进化调整，藉此减弱成年雄性对它们幼意存活的巨大威胁。和亚历山大·努南认为隐蔽的排卵期可用来分清父权、巩固一夫一妻制的观点不同，赫尔迪认为它的功能在于混淆父权，和一夫一妻制无关。
在此问题上，你也许会开始探究“居家父亲”理论和“多父”理论都有的潜在问题。因为两者中的任何一种理论都认为女性有必要对男性隐瞒排卵期，可是为什么连女性也无法确知自己的排卵期呢？例如，为什么不能在一个月中的每一天保有同样红色的臀部来欺瞒男性，与此同时保有对排卵期的敏锐感觉，并在非排卵期假作兴趣高昂来敷衍好色的男人呢？
答案显而易见：女性在她感到没有性要求和明知不能受孕时难以假装出令人信服的性欲。这个答案尤其适用于“居家父亲”理论。如果一个女性长期保持一夫一妻关系，配偶双方彼此熟知，除非她同时自欺否则难以欺人。
无疑“多父”理论对于动物（也许还有传统人类社会）来讲不无道理，在这些物种中杀婴是一大问题。但这一理论和现代人类社会不甚协调。是的，婚外性行为时有发生，但是对父权的怀疑仍属个案，而不是推动社会的规则。基因测试显示至少70％，也许高达95％的美国和英国婴儿是婚生的，换句话说，是由其母亲的丈夫所生。绝少有这种情况：许多男人一边围绕在婴儿周围，温情脉脉，甚或送上礼物，提供保护，一边又在想自己也许是这个婴儿的生身父亲吧。
因此，今天保护婴儿不受杀戮不可能是推动女性保持长久性欲的原因。不仅如此，我们还将发现，女性也许在远古时代有过以上动机，但此后性则拥有一种不同的功能，并且保持至今。
那么，我们该如何评估这两种相互对抗的理论呢？如同许多其他人类进化的问题，这一问题也无法通过化学家和分子生物学家喜用的试管实验得到解决。确实，如果世界上存在着这样一组人群，我们可以使其中的女性在动情期阴部变成鲜红，而在其他时刻保持性冷淡，使其中的男性只对阴部红色的女性才兴奋，通过这个试验问题就会迎刃而解。我们就可以看到结果究竟是丈夫花心、无视孩子（如“居家父亲”理论所预言），还是排斥异己并杀婴（如同“多父”理论预言）。可是在科学上，这样的实验目前仍不具备条件，并且即便基因工程成为可能，它仍然是不道德的。
但我们仍然可以求助于另一种进化生物学家推崇的强有力的技术手段来解决这些问题，它被称作比较法。在隐瞒排卵期这方面，我们人类并不是独一无二的。尽管这种现象在一般哺乳动物中是比较独特的，可在高等灵长类动物（猴子和猿）中却相当普遍，我们人类也隶属于这一哺乳动物群体。很多灵长类动物排卵时并无外部可见的征象，也有很多虽有征象，但极细微；还有一些则公然昭示。每一物种的生殖状况都反映着这么一种由自然界主持的、有关隐蔽排卵期利弊的实验的结果。通过比较各类灵长类动物，我们就可以得出哪些是排卵期隐蔽的物种的共性，并发现排卵期公开的物种所不具备的特征。
这种比较使得性习性的研究柳暗花明。瑞典生物学家比吉塔·西伦一图尔伯格（Birgitta Sill6n－Tullberg）和安德斯·默勒（An－tlers Moller）的一个重要研究就以它为主题。他们的分析分四个步骤进行。
步骤一：西伦一图尔伯格和默勒力图悉数列出所有（共68种）高等灵长类动物排卵期的可见征象。啊哈！你可能立即会反对，谁有特异功能能洞悉个中奥秘？一只猴子发出的信号，例如气味（信息素）对另一只猴子是极其明显的，而人类却对此无动于衷。比方说，养牛入试图给一头良种乳牛人工授精，但却面临弄清母牛排卵期的困难，公牛却可以轻而易举地从母牛的气味和行为中识别出来。
尽管我们不能忽视上面这个问题，但高等灵长类动物的问题要比它简单一些。多数灵长类动物和人类一样是日出而作，日落而息，非常依赖视觉。一只嗅觉失灵的雄性恒河猴仍能从轻微变红的阴部识别出一只处于排卵期的雌猴来，尽管这种红色远不及雌沸沸的来得明显。而那些我们人类归类为没有排卵期可见征象的猴类，雄猴同样无计可施，时常可见它们完全不适时地进行交配，例如和未发情的或者怀孕的雌猴交配。因此，我们对于“可见征象”的判断结果并非毫无用处。
该分析的步骤一的结果揭示，有将近一半的灵长类研究对象（68种中的32种）同人类一样缺乏排卵期的可见征象。这32种动物包括黑长尾猴、狱、蛛报和猿类之一的猩猩。另有18种动物，包括我们的近亲大猩猩，只显现轻微征象。余下18种动物，包括排排和人类的近亲黑猩猩，则将排卵期公开。
步骤二：接着，西伦一图尔伯格和默勒按照婚配方式将此68种动物分类，包括纺、长臂猿和许多人类群体的11种物种实行一夫一妻制。23种物种，包括部分人类群体和大猩猩，是由一个成年雄性统领一群雌性，实行多偶制。但是灵长类动物中的多数，即包括黑长尾猴、倭黑猩猩和黑猩猩在内的34种动物则处于乱交状态，它们中的雌性惯常与众多雄性交往和婚配。
这时我又听到某些人在嘟娥，为什么不将人类自己也归入那乱交的一类呢？因为我是谨慎地按照习惯进行分类。不错，多数女性在其一生中前后有多个性伴侣，也有许多女性有时同时和多个男性交往。可是，对一个女性来讲，在一个动情周期，她的惯常做法是只与一个男性交往，而雌性黑长尾猴和雌性倭黑猩猩在此期间要和几个性伴侣发生关系。
步骤三：作为倒数第二个步骤，西伦一图尔伯格和默勒将步骤一和步骤二综合起来发问：排卵期明显程度的强弱是否可能与某种特别的婚配方式有关？根据对前述两个相互对立的理论的朴素理解，如果“居家父亲”理论正确的话，隐蔽排卵期应是一夫一妻物种的特征；反之如果根据“多父”理论，这一特征应属乱交的物种所有。事实上，作为研究对象的一夫一妻的灵长类物种中的绝大多数（11种中的10种）的排卵期是隐蔽的。任何一种一夫一妻的灵长类动物都不会赤裸裸地显示排卵期，而乱交的物种通常却会公开显示（18种中有14种）。看来“居家父亲”理论赢得了强有力的支持。
可是，推测和理论之间的一致性仅仅只是事情的一半，我们完全没有考虑另一半的相关性。尽管多数一夫一妻的物种都拥有隐蔽的排卵期，可是排卵期隐蔽并不能理所当然地推导出一夫一妻制。在32种排卵期隐蔽的物种中，有22种并非单一配偶，而是乱交的或者拥有配偶群。一夫一妻的夜猴、通常是一夫一妻的人类。多偶制的叶猴以及乱交的黑长尾猴都有隐蔽的排卵期。因此，不管什么因素是导致隐蔽的排卵期演化的第一原因，紧随其后的一定是这变化多端的婚配方式。
同样，尽管多数公示排卵期的物种是乱交的，但乱交状态并不必然推出排卵期的公开性。事实上，多数乱交的灵长类动物（34种的20种）要么是排卵期隐蔽的，要么只有很轻微的征象。拥有配偶群的物种究竟排卵期是隐蔽的、轻微可觉的还是明显的，也依物种有所不同。这些复杂情况提醒我们，隐蔽的排卵期根据其婚配方式的不同，有着不同的功能。
步骤四：为了区分不同功能的变化，西伦一图尔伯格和默勒聪明地研究起现存灵长类动物的系统树来。他们希望据此区分出灵长类动物进化史上排卵信号和婚配方式发生进化的各个阶段。潜在的推理是某些现存物种彼此之间有密切联系，因此它们很可能来源于不远的共同祖先，可却有不同的婚配方式和排卵信号的强度。这就意味着婚配方式或排卵信号在近期发生了进化。
谨举一例以说明这个推理过程。我们知道人类、黑猩猩和大猩猩有98％的基因完全相同，并且可以追溯到距今最近的约900万年前的共同祖先（“失落的一环”，即被推定存在于人类和类人猿之间的动物，尚未发现）。可是这共同祖先的三种现代后裔却呈现出三种排卵征象：人类的隐蔽排卵期，大猩猩的轻微征象，黑猩猩公开排卵期。因此，只可能有一种后裔在排卵期征象方面与“失落的一环”相仿，而另外两类后裔必定演化出了不同的排卵征象。
事实上，多数原始灵长类动物现存物种的排卵期都有轻微征象。因此“失落的一环”应该保持了这一特点，而大猩猩从“失落的一环”身上继承了这一点（见图4．1）。在过去的900万年间，人类却演进为隐蔽的排卵期，黑猩猩则变为赤裸裸地公开排卵期。人类和黑猩猩在排卵期的征象方面与我们温和的远祖背道而驰。在人类眼中，处于排卵期的黑猩猩和狒拂的臀部肿起很相似。可是黑猩猩和狒佛的远祖实际上是互不相干地演化出了耀眼的臀部肿起，因为沸沸的先祖和“失落的一环”的祖先在3000万年前就分道扬铺了。同样理由，我们可以归结出灵长类动物系统树中排卵征象发生变化的其他阶段。我们发现这种排卵征象的转变至少发生了20次之多。明显征象的排卵期至少有3个独立的来源（包括黑猩猩的一例），隐蔽的排卵期则至少有8种（包括人类、猩猩和至少6种不同的猴类）；而几种轻微征象的排卵期要么是从隐蔽的排卵期演化而来（如有些吼猴），要么是从明显征象的排卵期变化而来（如许多恒河猴）。
用以上分析排卵征象的同样方法，我们还可区分灵长类动物系统树中婚配方式发生变化的阶段。所有的猴和猿类的共同祖先可能都是乱交的。但如果我们审视人类以及人类的近亲黑猩猩和大猩猩，你会看到如下三种类型的婚配方式：大猩猩的配偶群，黑猩猩的乱交，人类的一夫一妻或者配偶群方式（见图42）。因此，在900万年前“失落的一环”的3种后裔中，至少有2种改变了婚配方式。有其他证据显示“失落的一环”以配偶群方式生活，所以大猩猩和部分人类群体也许是保存了这一婚配方式。但黑猩猩独自演化为乱交，许多人类群体则是一夫一妻制。我们再次发现，人类和黑猩猩在婚配方式上如同排卵征象一样背道而驰了。
总之，情况表明一夫一妻制在高等灵长类动物中至少可分为7组独立演化：人类、长臂猿和至少5种不同的猴类。配偶群式则至少分为8个分支演化，包括“失落的一环”。黑猩猩和至少2种猴类则在它们的最近祖先赋于它们配偶群方式后自行演化为乱交方式。
因而，沿着灵长类动物的系统树，我们将始祖灵长类动物可能具有的婚配方式和排卵征象进行了重新组合。现在我们终于能将两组信息放在一起考虑：系统树中隐蔽的排卵期演化的各个阶段中，婚配方式又是怎样的呢？
下面即是我们的结论。经过考察，那些显示排卵征象以及渐次类先征象以致演化为隐蔽的排卵期的始祖物种中，只有三种是一夫一妻的。相反，有8种（也许多达11种）是乱交的或者是配偶群式的，其中之一便是起源于以配偶群方式生活的“失落的一环”的人类先祖。我们因此可以断言是乱交方式或者是配偶群方式，而非一夫一妻制导致了隐蔽排卵期的演化（见图4．3）。这正是“多父”
与之相应，我们又要
