物种起源-第12章
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如果我们转向自然界来验证这等说明是否正确，并且我们所观察的只是任何一处被隔离的小区域，例如海洋岛，虽然生活在那里的物种数目很少，如我们在《地理分布》一章中所要讲到的；但是这些物种的极大部分是本地所专有的——就是说，它们仅仅产生在那里，而是世界别处所没有的。所以最初一看，好像海洋岛对于产生新种是大有利的。但这样我们可能欺骗了自己，因为我们如果要确定究竟是一个隔离的小地区，还是一个开放的大地区如一片大陆，最有利于产生生物新类型，我们就应当在相等的时间内来作比较；然而这是我们不可能做到的。虽然隔离对于新种的产生极为重要，但从全面看来，我都倾向于相信区域的广大更为重要，特别是在产生能够经历长久时间的而且能够广为分布的物种尤其如此。在广大而开放的地区内，不仅因为那里可以维持同种的大量个体生存，因而使发生有利变异有较好的机会，而且因为那里已经有许多物种存在，因而外界条件极其复杂；如果在这许多物种中有些已经变异或改进了，那么其他物种势必也要相应程度地来改进，否则就要被消灭。每一新类型，当它们得到大大的改进以后，就会向开放的、相连的地区扩展，因而就会与许多其他类型发生斗争。还有，广大的地区，虽然现在是连续的，却因为以前地面的变动，往往呈现着不连接状态；所以隔离的优良效果，在某种范围内一般是曾经发生的。最后，我可总结，虽然小的隔离地区在某些方面对于新种的产生是高度有利的，然而变异的过程一般在大地区内要快得多，并且更重要的是，在大地区内产生出来的而且已经战胜过许多竞争者的新类型，是那些分布得最广远而且产生出最多新变种和物种的类型。因此它们在生物界的变迁史中便占有比较重要的位置。
根据这种观点，我们对于在《地理分布》一章里还要讲到的某些事实，大概就可以理解了；例如，较小的大陆，如澳洲，它的生物，现在和较大的欧亚区域的生物比较起来，是有逊色的。这样正是大陆的生物，在各处岛屿上到处归化。在小岛上，生活竞争比较不剧烈，那里的变异较少，绝灭的情形也较少。因此，我们可以理解，为什么马得拉的植物区系，据O。希尔（Oswald Heer）说，在一定程度上很像欧洲的已经灭亡的第三纪植物区系。一切淡水盆地，总的来说，与海洋或陆地相比较，只是一个小小的地区。结果，淡水生物间的斗争也不像在他处那样剧烈；于是，新类型的产生就较缓慢，而且旧类型的灭亡也要缓慢些。硬鳞鱼类（Canoid fishes）以前是一个占有优势的目，我们在淡水盆地还可以找到它遗留下来的七个属；并且在淡水里我们还能找到现在世界上几种形状最奇怪的动物，口鸭嘴兽（Ornithorhynchus）和肺鱼（Lepidosiren），它们像化石那样，与现今在自然等级上相离很远的一些目多少相联系着。这种形状奇怪的动物可以叫做活化石；由于它们居住在局限的地区内，并且由于变异较少，因而斗争也较不剧烈，所以它们能够一直存留到今天。
就这极复杂的问题所许可的范围内，现在对通过自然选择产生新种的有利条件和不利条件总起来说一说。我的结论是，对陆栖生物来说，地面经过多次变动的广大地区，最有利于产生许多新生物类型，它们既适于长期的生存，也适于广泛的分布。如果那地区是一片大陆，生物的种类和个体都会很多，因而就要陷入严厉的斗争。如果地面下陷，变为分离的大岛，每个岛上还会有许多同种的个体生存着；在各个新种分布的边界上的杂交就要受到抑制；在任何种类的物理变化之后，迁入也要受到妨碍，所以每一岛上的自然组成中的新场所，势必由于旧有生物的变异而被填充；时间也能允许各岛上的变种充分地变异和改进。如果地面又升高，再变为大陆，那里就会再发生剧烈的斗争；最有利的或最改进的变种，就能够分布开去，改进较少的类型就会大部绝灭，并且新连接的大陆上的各种生物的相对比例数便又发生变化；还有，这里又要成为自然选择的优美的活动场所，更进一步地来改进生物而产生出新种来。
我充分承认，自然选择的作用一般是极其缓慢的。只有在一个区域的自然组成中还留有一些地位，可以由现存生物在变异后而较好地占有，这时自然选择才能发生作用。这种地位的出现常决定于物理变化，这种变化一般是很缓慢的。此外还决定于较好适应的类型的迁入受到阻止。少数旧有生物一发生变异，其他生物的互相关系就常被打乱；这就会创造出新的地位，有待适应较好的类型填充进去；但这一切进行得极其缓慢，虽然同种的一切个体在某种微小程度上互有差异，但是要使生物体制的各部分发生适宜的变化，则常需很长时间。这种结果又往往受到自由杂交所显著延滞。许多人会说这数种原因已足够抵消自然选择的力量了。我不相信会如此。但我确相信自然选择的作用一般是极其缓慢的，须经过长久的时间，并且只能作用于同一地方的少数生物。我进一步相信此等缓慢的、断续的结果，和地质学告诉我们的这世界生物变化的速度和方式很相符合。
选择的过程虽然是缓慢的，如果力量薄弱的人类尚能在人工选择方面多有作为，那末，在很长的时间里，通过自然力量的选择，即通过最适者的生存，我觉得生物的变异量是没有止境的，一切生物彼此之间以及与它们的物理的生活条件之间互相适应的美妙而复杂的关系，也是没有止境的。
因自然选择而绝灭
在《地质学》的一章里还要详细讨论这一问题；但因为它和自然选择有密切的关系，所以这里必须谈到它。自然选择的作用全在于保存在某些方面有利的变异，随之引起它们的存续。由于一切生物都按照几何比率高速度地增加，所以每一地区都已充满了生物；于是，有利的类型在数目上增加了，所以使得较不利的类型常常在数目上减少而变得稀少了。地质学告诉我们说，稀少就是绝灭的预告。我们知道只剩下少数个体的任何类型，遇到季候性质的大变动，或者其敌害数目的暂时增多，就很有可能完全绝灭。我们可以进一步他说，新类型既产生出来了，除非我们承认具有物种性质的类型可以无限增加，那末许多老类型势必绝灭。地质学明白告诉我们说，具有物种性质的类型的数目并没有无限增加过；我们现在试行说明，为什么全世界的物种数目没有无限增加。
我们已经看到个体数目最多的物种，在任何一定期间内，有产生有利变异的最好机会。关于这一点我们已经得到证明，第二章所讲的事实指出，普通的、广布的即占优势的物种，拥有见于记载的变种最多。所以个体数目稀少的物种在任何一定期间内的变异或改进都是迟缓的；结果，在生存斗争中，它们就要遭遇到普通物种的已经变异了的和改进了的后代的打击。
根据这些论点，我想，必然会有如下的结果：新物种在时间的推移中通过自然选择被形成了，其他物种就会越来越稀少，而终至绝灭。那些同正在进行变异和改进中的类型斗争最激烈的，当然牺牲最大。我们在《生存斗争》一章里已经看到，密切近似的类型，——即同种的一些变种，以及同属或近属的一些物种，——由于具有近乎相同的构造、体质、习性，一般彼此进行斗争也最剧烈；结果，每一新变种或新种在形成的过程中，一般对于和它最接近的那些近亲的压迫也最强烈，并且还有消灭它们的倾向。我们在家养生物里，通过人类对于改良类型的选择，也可看到同样的消灭过程。我们可以举出许多奇异的例子，表明牛、绵羊以及其他动物的新品种，花卉的变种，是何等迅速地代替了那些古老的和低劣的种类。在约克郡，我们从历史中可以知道，古代的黑牛被长角牛所代替，长角牛“又被短角牛所扫除，好像被某种残酷的瘟疫所扫除一样”（我引用一位农业作者的话）。
性状的分歧
我用这个术语所表示的原理是极其重要的，我相信可以用它来解释若干重要的事实。第一，各个变种，即使是特征显著的那些变种，虽然多少带有物种的性质，——如在许多场合里，对于它们如何加以分类，常是难解的疑问——肯定的，它们彼此之间的差异，远比那些纯粹而明确的物种之间的差异为小。按照我的观点，变种是在形成过程中的物种，即曾被我称为初期的物种。变种间的较小差异怎样扩大为物种间的较大差异呢？这一过程经常发生，我们可以从下列事实推论出这一点：在自然界里，无数的物种都呈现着显著的差异，而变种——这未来的显著物种的假想原型和亲体——却呈现着微细的和不甚明确的差异。仅仅是偶然（我们可以这样叫它）或者可能致使一个变种在某些性状上与亲体有所差异，以后这一变种的后代在同一性状上又与它的亲体有更大程度的差异；但是仅此一点，决不能说明同属异种间所表现的差异何以如此常见和巨大。
我的实践一向是从家养生物那里去探索此事的说明。在这里我们会看到相似的情形。必须承认，如此相异的族，如短角牛和赫里福德牛，赛跑马和驾车马，以及若干鸽的品种等等，决不是在许多连续的世代里，只由相似变异的偶然累积而产生的。在实践中，例如，一个具有稍微短喙的鸽子引起了一个养鸽者的注意；而另一个具有略长喙的鸽子却引起了另一个养鸽者的注意；在“养鸽者不要也不喜欢中间标准，只喜欢极端类型”这一熟知的原则下，他们就都选择和养育那些喙愈来愈长的、或愈来愈短的鸽子（翻飞鸽的亚品种实际就是这样产生的）。还有，我们可以设想，在历史的早期，一个民族或一个区域里的人们需要快捷的马，而别处的人却需要强壮的和粗笨的马。最初的差异可能是极微细的；但是随着时间的推移，一方面连续选择快捷的马，另一方面却连续选择强壮的马，差异就要增大起来，因而便会形成两个亚品种。最后，经过若干世纪，这些亚品种就变为稳定的和不同的品种了。等到差异已大，具有中间性状的劣等马，即不甚快捷也不甚强壮的马，将不会用来育种，从此就逐渐被消灭了。这样，我们从人类的产物中看到了所谓分歧原理的作用，它引起了差异，最初仅仅是微小的，后来逐渐增大，于是品种之间及其与共同亲体之间，在性状上便有所分歧了。
但是可能要问，怎样才能把类似的原理应用于自然界呢？我相信能够应用而且应用得很有效（虽然我许久以后才知道怎样应用），因为简单地说，任何一个物种的后代，如果在构造、体质、习性上愈分歧，那末它在自然组成中，就愈能占有各种不同的地方，而且它们在数量上也就愈能够增多。
在习性简单的动物里，我们可以清楚地看到这种情形。以食肉的四足兽为例，它们在任何能够维持生活的地方，早已达到饱合的平均数。如果允许它的数量自然增加的话（在这个区域的条件没有任何变化的情形下），它只有依靠变异的后代去取得其他动物目前所占据的地方，才能成功地增加它们的数量：例如，它们当中有些变为能吃新种类的猎物，无论死的或活的；有些能住在新地方，爬树、涉水，并且有些或者可以减少它们的肉食习性。食肉动物的后代，在习性和构造方面变得愈分歧，它们所能占据的地方就愈多。能应用于一种动物的原理，也能应用于一切时间内的一切动物，——这就是说如果它们发生变异的话，——如果不发生变异，自然选择便不能发生任何作用。关于植物，也是如此。试验证明，如果在一块土地上仅播种一个草种，同时在另一块相像的土地上播种若干不同属的草种，那末在后一块土地上就比在前一块土地上能够生长更多的植物，收获更大重量的干草。如在两块同样大小的土地上），一块播种一个小麦变种，另一块混杂地播种几个小麦变种，也会发生同样的情形。所以，如果任何一个草种正在继续进行着变异，并且如果各变种被连续选择着，则它们将像异种和异属的草那样地彼此相区别，虽然区别程度很小，那末这个物种的大多数个体，包括它的变异了的后代在内，就能成功地在同一块土地上生活。我们知道每一物种和每一变种的草每年都要散播无数种籽；可以这洋说，它们都在竭力来增加数量。结果，在数千代以后，任何一个草种的最显著的变种都会有成功的以及增加数量的最好机会，这样就能排斥那些较不显著的变种；变种到了彼此截然分明的时候，便取得物种的等级了。
构造的巨大分歧性，可以维持最大量生物生活，这一原理的正确性已在许多自然情况下看到。在一块极小的地区内，特别是对于自由迁入开放时，个体与个体之间的斗争必定是极其剧烈的，在那里我们总是可以看到生物的巨大分歧性。例如，我看见有一片草地，其面积为三英尺乘四英尺，许多年来都暴露在完全同样的条件下，在它上面生长着二十个物种的植物，属于十八个属和八个目，可见这些植物彼此的差异是何等巨大。在情况一致的小岛上，植物和昆虫也是这样的；淡水池塘中的情形亦复如此。农民们知道，用极不同“目”的植物进行轮种，可以收获更多的粮食：自然界中所进行的可以叫做同时的轮种。密集地生活在任何一片小土地上的动物和植物，大多数都能够在那里生活（假定这片土地没有任何特别的性质），可以说，它们都百倍竭力地在那里生活；但是，可以看到，在斗争最尖锐的地方，构造的分歧性的利益，以及与其相随伴的习性和体质的差异的利益，按照一般规律，决定了彼此争夺得最厉害的生物，是那些属于我们叫做异属和异“目”的生物。
同样的原理，在植物通过人类的作用在异地归化这一方面，也可以看到。有人可能这样料想，在任何一块土地上能够变为归化的植物，一般都是那些和土著植物在亲缘上密切接近的种类；因为土著植物普通被看作是特别创造出来而适应于本土的。或者还有人会这样料想，归化的植物大概只属于少数类群，它们特别适应新乡土的一定地点。但实际情形却很不同；得康多尔在他的可称赞的伟大著作里曾明白说过，归化的植物，如与土著的属和物种的数目相比，则其新属要远比新种为多。举一个例子来说明，在阿萨·格雷博士的《美国北部植物志》的最后一版里，曾举出260种归化的植物，属于162属。由此我们可以看出这些归化的植物具有高度分歧的性质。还有，它们与土著植物大不相同，因为在162个归化的属中，非土生的不下100个属，这样，现今生存于美国的属，就大大增加了。
对于在任何地区内与土著生物进行斗争而获得胜利的并且在那里归化了的植物或动物的本性加以考察，我们就可以大体认识到，某些土著生物必须怎样发生变异，才能胜过它们的同住者；我们至少可以推论出，构造的分歧化达到新属差异的，是于它们有利的。
事实上，同一地方生物的构造分歧所产生的利益，与一个个体各器官的生理分工所产生的利益是相同的——米尔恩·爱德华兹（Milne Edwards）已经详细讨论过这一问题了。没有一个生理学家会怀疑专门消化植物性物质的胃，或专门消化肉类的胃，能够从这些物质中吸收最多的养料。所以在任何一块土地的一般系统中，动物和植物对于不同生活习性的分歧愈广阔和愈完善，则能够生活在那里的个体数量就愈大。一组体制很少分歧的动物很难与一组构造更完全分歧的动物相竞争。例如，澳洲各类的有袋动物可以分成若干群，但彼此差异不大，正如沃特豪斯先生（Mr·waterhouse）及别人所指出的，它们隐约代表着食肉的、反刍的、啮齿的哺乳类，但它们是否能够成功地与这些发育良好的目相竞争，是可疑的。在澳洲的哺乳动物里，我们看到分歧过程还在早期的和不完全的发展阶段中。
自然选择通过性状的分歧和绝灭，对一个共同祖先的后代可能发生的作用
根据上面极压缩的讨论，我们可以假定，任何一个物种的后代，在构造上愈分歧，便愈能成功，并且愈能侵入其他生物所占据的地方。现在让我们看一看，从性状分歧得到这种利益的原理，与自然选择的原理和绝灭的原理结合起来之后，能起怎样的作用。
本书所附的一张图表，能够帮助我们来理解这个比较复杂的问题。以A到L代表这一地方的一个大属的诸物种；假定它们的相似程度并不相等，正如自然界中的一般情形那样，也如图表里用不同距离的字母所表示的那样。我说的是一个大属，因为在第二章已经说过，在大属里比在小属里平均有更多的物种发生变异；并且大属里发生变异的物种有更多数目的变种。我们还可看到，最普通的和分布最广的物种，比罕见的和分布狭小的物种更多变异。假定A是普通的、分布广的、变异的物种，并且这个物种属于本地的一个大属。从A发出的不等长的、分歧散开的虚线代表它的变异的后代。假定此等变异极其微细，但其性质极分歧；假定它们不同时发生，而常常间隔一个长时间才发生；并且假定它们在发生以后能存在多久也各不相等。只有那些具有某些利益的变异才会被保存下来，或自然地被选择下来。这里由性状分歧能够得到利益的原理的重要性便出现了；因为，一般地这就会引致最差异的或最分歧的变异（由外侧虚线表示）受到自然选择的保存和累积。当一条虚线遇到一条横线，在那里就用一小数目字标出，那是假定变异的数量已得到充分的积累，因而形成一个很显著的并在分类工作上被认为有记载价值的变种。
图表中横线之间的距离，代表一千或一千以上的世代。一千代以后，假定物种（A）产生了两个很显著的变种，名为a1和m1。这两个变种所处的条件一般还和它们的亲代发生变异时所处的条件相同，而且变
