物种起源-第6章
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且有受到限制的分布区域。
把前章所得到的各项原理应用到自然状况下的生物之前，我们必须简单地讨论一下，自然状况下的生物是否容易发生变异。要充分讨论这一问题）必须举出一长列枯燥无味的事实；不过我准备在将来的著作里再来发表这些事实。我也不在这里讨论加于物种这个名词之上的各种不同的定义。没有一项定义能使一切博物学者都满意；然而各个博物学者当谈到物种的时候，都能够模糊地知道它是什么意思。这名词一般含有所谓特殊创造作用这一未知因素。关于“变种”这个名词，几乎也是同样地难下定义；但是它几乎普遍地含有共同系统的意义，虽然这很少能够得到证明。还有所谓畸形也难以解释，但它们逐渐走入变种的领域。我认为畸形是指构造上某种显著偏差而言，对于物种一般是有害的，或者是无用的。有些著者是在专门意义上来使用“变异”这一名词的，它的含义是直接由物理的生活条件所引起的一种变化；这种意义的“变异”被假定为不能遗传的；但是波罗的海半咸水里的贝类的矮化状态、阿尔卑斯山顶上的矮化植物、或者极北地区的动物的较厚毛皮，谁能说在某些情形下至少不遗传少数几代呢？我认为在这种情形下，这些类型是可以称为变种的。
在我们的家养动物里，特别是在植物里，我们偶尔看到的那些突发的和显著的构造偏差，在自然状况下能否永久传下去，是值得怀疑的。几乎每一生物的每一器官和它的复杂生活条件都有如此美妙的关联，以致似乎很难相信，任何器官会突然地、完善地产生出来，就像人们完善地发明一具复杂的机器那样。在家养状况下有时会发生畸形，它们和那些大不相同的动物的正常构造相似。例如，猪有时生下来就具有一种长吻，如果同属的任何野生物种天然地具有这种长吻，那未或许可以说它是作为一种畸形而出现的；不过我经过努力探讨，并不曾发现畸形和极其密切近似物种的正常构造相似的例子，而只有这种畸形才和这个问题有关系。如果这种畸形类型确曾在自然状况中出现过，并且能够繁殖（事实不永远如此），那未，由于它们的发生是稀少的和单独的，所以必须依靠异常有利的条件才能把它们保存下来。同时，这些畸形在第一代和以后的若干代中将与普通类型相杂交，这样，它们的畸形性状就几乎不可避免地要失掉。关于单独的或偶然的变异的保存和延续，我将在下一章进行讨论。
个体差异
在同一父母的后代中所出现的许多微小差异，或者在同一局限区域内栖息的同种诸个体中所观察到的、而且可以设想也是在同一父母的后代中所发生的许多微小差异，都可叫做个体差异。没有人会假定同种的一切个体都是在一个相同的实际模型里铸造出来的。这等个体差异，对于我们的讨论具有高度重要性，因为，众所周知，它们常常是能够遗传的；并且这等变异为自然选择提供了材料，供它作用和积累，就像人类在家养生物里朝着一定方向积累个体差异那样。这等个体差异，一般是在博物学者们认为不重要的那些部分出现的；但是我可以用一连串事实阐明，无论从生理学的或分类学的观点来看，都必须称为重要的那些部分，有时在同种诸个体中也会发生变异。我相信经验最丰富的博物学者也会对变异的事例之多感到惊奇；他在若干年内根据可靠的材粹，如同我所搜集到的那样，搜集到有关变异的大量事例，即使在构造的重要部分中也能做到这样。必须记住，分类学家很不高兴在重要性状中发现变异，而且很少有人愿意辛勤地去检查内部的和重要的器官，并在同种的许多个体间去比较它们。大概从来不曾预料到，昆虫的靠近大中央神经节的主干神经分枝，在同一个物种里会发生变异；人们大概认为这种性质的变异只能缓慢地进行；然而卢伯克爵士（Sir Lubbock）曾经阐明，介壳虫（coccus）的主干神经的变异程度，几乎可以用树干的不规则分枝来比拟。我可以补充他说，这位富有哲理的博物学者坯曾阐明，某些昆虫的幼虫的肌肉很不一致。当著者说重要器官决不变异的时候，他们往往是循环地进行了论证；因为正是这些著者实际上把不变异的部分当作重要的器官（如少数博物学者的忠实自白）；在这种观点下，自然就不能找到重要器官发生变异的例子了；但在任何其他观点下，却可以在这方面确凿地举出许多例子来的。
同个体差异相关连的，有一点极使人困惑：我所指的即是被称为“变形的”（protean）或“多形的”（polymorphic）那些属，在这些属里物种表现了异常大的变异量。关于许多这些类型究应列为物种还是变种，几乎没有两个博物学者的意见是一致的。我们可以举植物里的悬钩子属（Rubus）、蔷薇属（Rosa）、山柳菊属（Hieracium）以及昆虫类和腕足类的几属为例。在大多数多形的属里，有些物种具有稳定的和一定的性状。除了少数例外，在一处地方为多形的属，似乎在别处也是多形的，并且从腕足类来判断，在早先的时代也是这样的。这些事实很使人困惑，因为它们似乎阐明这种变异是独立于生活条件之外的。我猜想我们所看到的变异，至少在某些多形的属里，对于物种是无用的或无害的变异，因此，自然选择对于它们就不会发生作用，而不能使它们确定下来，正如以后还要说明的那样。
众所周知，同种的个体，在构造上常呈现和变异无关的巨大差异，如在各种动物的雌雄间、在昆虫的不育性雌虫即工虫的二、三职级（castes）间，以及在许多下等动物的未成熟状态和幼虫状态间所表现的巨大差异。又如在动物和植物里还有二形性和三形性的例子。近来注意到这一问题的华莱士先生曾阐明，马来群岛某种蝴蝶的雌性有规则地表现出两个或甚至三个显著不同的类型，其间并没有中间变种连接着。弗里茨·米勒（Fritz Muller）描述了某些巴西甲壳类的雄性也有类似的但更异常的情形：例如异足水虱（Tianais）的雄性有规则地表现了两个不同的类型：一个类型生有强壮的和不同形状的钳爪，另一个类型生有极多嗅毛的触角。虽然在大多数的这些例子中，无论动物和植物，在两个或三个类型之间并没有中间类型连接着，但它们大概曾经一度有过这样连接的。例如华莱斯先生曾描述过同一岛上的某种蝴蝶，它们呈现一长系列的变种，由中间连锁连接着，而这条连锁的两极端的类型，同栖息在马来群岛其他部分的一个近似的二形物种的两个类型极其相像。蚁类也是这样，工蚁的几种职级一般是十分不同的；但在某些例子中，我们随后还要讲到，这些职级是被分得很细的级进的变种连接在一起的。正如我自己所观察过的，某些二形性植物也是这样。同一雌蝶具有一种能力，它在同一时间内可以产生三个不同的雌性类型和一个雄性类型；一株雌雄同体的植物能在同一个种子葫里产生出三个不同的雌雄同体的类型，而包含有三种不同的雌性和三种或甚至六种不同的雄性。这些事实乍一看确是极其奇特，然而，这些例子只不过是下面所说的一种普通事实的夸大而已：即雌性所产生的雌雄后代，其彼此差异有时会达到惊人的地步。
可疑的物种
有些类型，在相当程度上具有物种的性状，但同其他类型如此密切相似，或者由中间级进如此紧密地同其他类型连接在一起，以致博物学者们不愿把它们列为不同的物种；而这些类型在若干方面对于我们的讨论却是极其重要的。我们有各种理由可以相信，这些可疑的和极其相似的类型有许多曾在长久期间内持续地保存它们的性状；因为据我们所知道的，它们和良好的真种一样长久地保持了它们的性状。实际上，当一位博物学者能够用中间连锁把任何两个类型连接在一起的时候，他就把一个类型当作另一类型的变种；他把最普通的一个，但常常是最初记载的一个类型作为物种，而把另一个类型作为变种。可是在决定是否可以把一个类型作为另一类型的变种时，甚至这两个类型被中间连锁紧密地连接在一起，也是有严重困难的，我并不准备在这里把这些困难列举出来；即使中间类型具有一般所假定的杂种性质，也常常不能解决这种困难。然而在很多情形下，一个类型之所以被列为另一类型的变种，并非因为确已找到了中间连锁，而是因为观察者采用了类推的方法，使得他们假定这些中间类型现在确在某些地方生存着，或者它们从前可能曾经在某些地方生存过；这样一来，就为疑惑或臆测打开了大门。
因此，当决定一个类型究应列为物种还是列为变种的时候，有健全判断力和丰富经验的博物学者的意见，似乎是应当遵循的唯一指针。然而在许多场合里，我们必须依据大多数博物学者的意见来作决定，因为很少有一个特征显著而熟知的变种，至少不曾被儿位有资格的鉴定者列为物种的。
具有这种可疑性质的变种所在皆是，已是无可争辩的了。把各植物学者所作的大不列颠的、法兰西的、美国的儿种植物志比较一下，就可以看出有何等惊人数目的类型，往往被某一位植物学者列为良好的物种，而被另一个植物学者仅仅列为变种。多方帮助我而使我感激万分的沃森先生（Mr。H。 C。 Watson）告诉我说，有182种不列颠植物现在一般被认为是变种，但是所有这些过去都曾被植物学者列为物种；当制做这张表时，他除去了许多细小的变种，然而这些变种也曾被植物学者列为物种，此外他把几个高度多形的属完全除去了。在包含着最多形的类型的属之下，巴宾顿先生（Mr。 Babington）列举了251个物种，而本瑟姆先生（Mr。Bentham）只列举了112个物种，——就是说二者有139个可疑类型之差！在每次生育必须交配的、和具有高度移动性的动物里，有些可疑类型，被某一位动物学者列为物种，而被另一位动物学者列为变种，这些可疑类型在同一地区很少看到，但在隔离的地区却很普通。在北美洲和欧洲，有多少鸟和昆虫，彼此差异很微，曾被某一位优秀的博物学者列为无可怀疑的物种。却被别的博物学者列为变种，或常把它们称为地理族！华莱士先生对栖息在大马来群岛的动物，特别是鳞翅类动物，写过几篇有价值的论文，在这些论文里他指出该地动物可以分为四类：即变异类型、地方类型、地理族即地理亚种以及真正的、具有代表性的物种。第一类，变异类型，在同一个岛的范围内变化极多。地方类型，相当稳定，而在各个隔离的岛上则有区别；但是把几个岛的一切类型放在一起比较的时候，就可以看出，差异是这样微小和逐渐，以致无法区别它们和描述它们，虽然同时在极端类型之间有着充分的区别，也是如此，地理族即地理亚种是完全固定的、孤立的地方类型；但因为它们彼此在极其显著的栅主要的性状上没有差异，所以“没有标准的区别法，而只能凭个人的意见去决定何者应被视为物种，何者应被视为变种”。最后，具有代表性的物种在各个岛的自然机构中占据着与地方类型和亚种同样的地位；但是因为它们彼此间的区别比地方类型或亚种之间的差异量较大，博物学者们几乎普遍地把它们列为真种。虽然如此，我们还不可能提出一个用来辨认变异类型、地方类型、亚种以及具有代表性的物种的确切标准。
许多年前，我曾比较过并且看到别人比较过加拉帕戈斯群岛中邻近诸岛的鸟的异同，以及这些鸟与美洲大陆的鸟的异同，我深深感到物种和变种之间的区别是何等的暧昧和武断。小马得拉群岛的小岛上有许多昆虫，在沃拉斯顿先生（Mr。Wollaston）的可称赞的著作中把它们看作变种，但许多昆虫学者一定会把它们列为不同的物种。甚至在爱尔兰也有少数动物，曾被某些动物学者看作物种，但现在一般却把它们看作变种。若干有经验的鸟类学者认为不列颠的红松鸡只是一个挪威种的特性显著的族，然而大多数人则把它列为大不列颠所特有的无疑的物种。两个可疑类型的原产地如果相距辽远，就会导致许多博物学者把它们列为不同的物种；但是，曾经这样很好地问过，多少距离是足够的呢，如果美洲和欧洲间的距离是足够的话，那末欧洲和亚佐尔群岛或马得拉群岛或加那利群岛之间的距离，或此等小群岛的几个小岛之间的距离是否足够呢？
美国杰出的昆虫学者沃尔什先生（Mr。B。D，Walsh）曾经描述过他所谓的植物食性的昆虫变种和植物食性的昆虫物种。大多数的植物食性的昆虫以一个种类或一个类群的植物为生；还有一些昆虫无区别地吃许多种类的植物，但并不因此而发生变异。然而，在几个例子里，沃尔什先生观察到以不同植物为生的昆虫，在幼虫时代或成虫时代，或在这两个时代中，其颜色、大小或分泌物的性质，表现了轻微而一定的差异。在某些例子里，只有雄性才表现微小程度的差异；在另外一些例子里，雌雄二性都表现微小程度的差异。如果差异很显著，并且雌雄两性和幼虫与成虫时期都受影响，所有昆虫学者就会把这些类型列为良好的物种。但是没有一位观察者能为别人决定哪些植物食性的类型应当叫做物种，哪些应当叫做变种，即使他可以为自己做出这样的决定。沃尔什先生把那些假定可以自由杂交的类型列为变种；把那些看来已经失去这种能力的列为物种。因为此等差异的形成系由于昆虫长期吃了不同的植物所致，所以现在已不能期望再找出连接于若干类型之间的中间连锁了。这样，博物学者在决定把可疑的类型列为变种还是列为物种时便失去了最好的指导。栖息在不同大陆或不同岛屿的密切近似的生物必定也会发生同样的情形。另一方面，当一种动物或植物分布于同一大陆或栖息在同一群岛的许多岛上，而在不同地区呈现了不同类型的时候，就经常会有良好机会去发现连接于两极端状态的中间类型：于是这些类型便被降为变种的一级。
少数博物学者主张动物决没有变种；于是这些博物学者便把极轻微的差异也看作具有物种的价值：如果在两个地区里或两个地层中偶然发现了两个相同的类型，他们还相信这是两个不同的物种藏在同一外衣下面的。这样，物种便成为一个无用的抽象名词，而意味着并且假定着分别创造的作用。的确有许多被卓越的鉴定者认为是变种的类型，在性状上是这样完全地类似物种，以致它们被另外一些卓越的鉴定者列为物种。但在物种和变种这些名词的定义还没有得到普遍承认之前，就来讨论什么应该称为物种，什么应该变种，乃是徒劳无益的。
许多关于特征显著的变种或可疑的物种的例子，十分值得考虑；因为在试图决定它们的级位上，从地理分布、相似变异、杂交等方面已经展开了几条有趣的讨论路线；但是由于篇幅的限制，不允许我在这里讨论它们。在许多情形下，精密的研究，无疑可以使博物学者们对可疑类型的分类取得一致的意见。然而必须承认在研究得最透彻的地区，我们所见到的可疑类型的数目也最多。下列的事实引起我极大的注意，即如果在自然状况下的任何动物或植物于人高度有用，或为了任何原因，迸而能密切地引起人们的注意，那未它的变种就几乎普遍地被记载下来了。而且这些变种常常被某些著者列为物种。看看普通的栎树（oak），它们已被研究的何等精细；然而，一位德国著者竟从其他植物学者几乎普遍认为是变种的类型中确定了十二个以上的物种；在英国，可以举出一些植物学的最高权威和实际工作者，有的认为无梗的和有梗的栎树是良好的独特物种，有的仅仅认为它们是变种。
我愿意在这里提一提得康多尔（A。 de Candolle）最近发表的论全世界栎树的著名报告。从来没有一个人像他那样在辨别物种上拥有如此丰富的材料，也从来没有一个人像他那样热心地、敏锐地研究过它们。他首先就若干物种详细地列举了构造的许多方面的变异情况，并用数字计算出变异的相对频数（relative frequency）。他举出了甚至在同一枝条上发生变异的十二种以上的性状，这些变异有时是由于年龄和发育的情况，有时则没有可以归因的理由。这等性状当然不具有物种的价值，但正如阿沙·格雷姐姐Gray）评论这篇报告时所说的，这等性状一般已带有物种的定义。接着得康多尔继续说道，他给予物种等级的那些类型，其差异系根据在同一株树上决不变异的那些性状，而且这些类型决没串间状态相连系，经过这番讨论——这是他辛勤劳动的成果——以后，他强调他说道：“有些人反复他说我们的绝大部分的物种有明确的界限，而可疑物种只是屈指可数，这种说法是错误的。只有一个属还没有被完全被了解，而且它的物种是建筑在少数标本上。换言之，当它们是假定的时候，上述那种说法似乎才是正确的。但是当我们更好地了解它们之后，中间类型就不断涌出，那么对于物种界限的怀疑就增大了。”他又补充他说：正是我们熟知的物种，才具有最大数目的自发变种（spontaneous Varieiies）和亚变种。譬如夏栎（Quercus robur），有二十八个变种，其中除去六个变种以外，其他变种都环绕在有梗栎（Q。 pedunctulata）、无梗栎（sessiliflora）及毛栎（pubescens）这三个亚种的周围。连接于这三个亚种之间的类型是比较稀少的；又如阿萨·格雷所说的，这些连接的类型，目前已经稀少，如果完全绝灭，之后，这三个亚种的相互关系，就完全和紧密环绕在典型夏栋周围的那四、五个假定的物种的关系一样。最后，得康多尔承认，在他的“序论”里所列举的栎科的300物种中，至少有三分之二是假定的物种，这就是说，并不严格知道它们是否适合于上述的真种定义的。应该补充说明，得康多尔已不复相信物种是不变的创造物，而断定“转生学说”（deriva
